No he revisado la placa pista a pista pero si la que está en corto con otra está relacionada con J4#1 o con ZIF#1 o con Q01 es plausible. Me suena muy muy raro que a través de un pin de entrada puedas volver tan loco al Nano como para que cambie a modo de salida un pin, intento pensar en qué posibilidades habría y no las veo, máxime cuando el firmware parece seguir funcionando. Esto descartaría una suerte de RESET extraño del Nano que, aunque se produjera, según las especificaciones de los ATmega328* los pines digitales se reiniciarían en modo de entrada (y alta impedancia).
En cualquier caso se puede comprobar eliminando el Nano, alimentando la placa en J2 inyectando en GND y VCC los +5VDC externos y midiendo en J4#7 ó ZIF#7 con o sin J4#1 a -5V.
Pero en estas condiciones es más interesante buscar posibles soluciones.